浅谈大开曼鬣蜥
当我们在讨论圆尾蜥属成员时，多数爱好者甚至研究其他类群的学者往往会以一个出众的特征提及闻名遐迩的蓝岩鬣蜥，若笔者还未被众同好们的潮流摒弃，这使人一见如故并快速辨识到物种的特征应该是体色。蓝岩鬣蜥作为一个使人快速联想记忆的俗称着实准确，这是一种岩鬣蜥（圆尾蜥），而这种鬣蜥的体色，是蓝。但这个响亮的名号终究是一个精致悦耳的俗称，蓝岩鬣蜥并不作为该物种二名法Cyclura lewisi的正式中文翻译，而物种学名Cyclura lewisi，暂无正式中文翻译。笔者有幸对美洲鬣蜥科成员重度痴迷，一日兴起，想找寻一些蓝岩鬣蜥的影像用作屏保，键入arkive.org的域名后才想起这宝藏线上资料库已经因资金短缺而停止运营，苦笑自己健忘之余，决定整理一篇短文简述蓝岩鬣蜥这一优雅的物种。
所以，各位看官同好，请容笔者浅谈，蓝岩鬣蜥。
Cyclura lewisi/大开曼鬣蜥，成年雄性。
Cyclura lewisi (Grant,1940),
英文正名：Grand Cayman Blue Iguana，
中文正式名暂无，以下简称大开曼鬣蜥，
中文俗名：蓝岩鬣蜥，
Classis/纲： Reptilia/爬行纲
Ordo/目： Squamata/有鳞目
Subordo/亚目： Sauria/蜥蜴亚目
Familia/科： Iguanidae/美洲鬣蜥科
Genus/属： Cyclura/圆尾蜥属
Species/种： C.lewisi /大开曼鬣蜥
Subspecies/亚种： N/A 无亚种分化
大开曼鬣蜥，美洲鬣蜥科（Familia：Iguanidae）圆尾蜥属（Genus：Cyclura）成员，狭域分布于大开曼岛（Grand Cayman Island），同时为大开曼岛上体型最大的原生陆生脊椎动物，雄性体长约1.5m，正常生理状态下通体蓝色，躯干部覆盖有黑色色斑。
与其他圆尾蜥属成员相似，大开曼鬣蜥为昼行性大型鬣蜥，成年个体地栖，主要活动于开阔的地表，或稀疏的灌丛等，幼体则倾向于栖息于茂密的灌丛与树林。植食性，研究显示大开曼鬣蜥会摄食超过45种植物的叶，果实，甚至花朵，植物与真菌在大开曼鬣蜥的摄食倾向中占据了绝大部分，但是众多研究显示大开曼鬣蜥也会捕食其他生物，包括节肢类，甲壳类，以及软体动物。
大开曼鬣蜥于1938年被初次发现，后由著名两栖与爬行动物学家Chapman Grant初次描述于1940年，早期分类学认知使得大开曼鬣蜥长期的被误认为是古巴鬣蜥的一个亚种，直到现代生物分类学进入到分子层面后，更先进的研究为大开曼鬣蜥的分类学地位提供了更多的证据，而后，大开曼鬣蜥于2004年上升至有效种级划分，并因其出众的体色与稀少的研究发闻名遐迩。
大开曼鬣蜥仅分布于大开曼岛，分布范围狭窄，虽然其历史分布覆盖了整个大开曼岛，但是其种群现如今的分布范围倾向性的缩减至鲜有人类活动的碎片化栖息地。
由于原产地种群数量稀少，大开曼鬣蜥为IUCN红色名录（Red List）成员，现在，其生存状况被定位濒危（Endangered），在2002年时曾被认为在野外功能性灭绝（Functionally Extinct），1990年的研究推测其野外种群数量至多25条。随后多方联合，开展了在今天看来极为成功的种群恢复行动，其野外种群遂回升明显。据估计，其现存种成年个体数约为443条，总存活个体数约750条。作为不幸登顶过“最濒危的爬行动物”之一的大开曼鬣蜥最终被一系列出神入化的保护生物学手段拯救于种群绝灭的边缘，针对大开曼鬣蜥的保护行动，此时此刻仍在进行之中。
本文将从大开曼鬣蜥的形态学描述，分类学状态，生活史，以及保护生物学四个方面对该物种进行介绍。
形态学描述，
物种的形态学特征是了解这个物种最直观的方式，加之大开曼鬣蜥的形态特征突出，本段文字将会从体型，体色，体色，以及形态学层面的特殊性等视角介绍大开曼鬣蜥的综合形态特征。
亚成体雄性大开曼鬣蜥。
关于体型，
大开曼鬣蜥是大开曼岛上体型最大的原生陆生脊椎动物，同时也可能是西半球肛吻长度最大的美洲鬣蜥科成员之一，成年个体肛吻（SVL）长约41.0cm（雌性）至76.5cm(雄性)，体长约100-150cm，尾部无伤残的个体尾长接近并大于肛吻长。体重约14kg，无论在圈养环境或原生环境下所统计到的个体中，雄性往往在体长，肛吻长，体重等方面大于雌性。与其他美洲鬣蜥科成员相似，大开曼鬣蜥体表覆鳞，头部部分区域覆盖有少量对称大鳞，顶间鳞（iP，interparietal）一枚，环套松果体（epiphysis），顶鳞周小鳞9枚，后颌部靠近喉部与颈部的皮肤覆盖有不规则鳞片，部分鳞片凸起，成疣状，喉部具较发达喉囊。背部具肉质脊，自颈部开始有刺状脊鳞（dorsal crest）72-80枚，覆盖直至尾部末端，大部分个体尾末端磨损剧烈，则该性状不明显。其他身体部位均覆以细鳞。主要鳞式鉴别特征位于头部，包括前额鳞（pF）常3对，颊部鳞片7-8行，锥形耳鳞常5枚，上唇鳞（吻端至眼下）6-8，眶下鳞14-16，第五组（自前向后计数）尾部环生鳞在尾脊处有4枚等。雄性具有较雌性更为发达的股孔（femoral pores）用于释放并涂抹性信息素，在一定程度上可以被视为性二型。在被观察到的个体中，与古巴鬣蜥两亚种一样，极大部分的个体虹膜均为鲜红色，这一性状的出现可以极大限度的降低UV射线对动物视觉的伤害。相比于圆尾蜥属中的其他成员，大开曼鬣蜥身形修长，大部分的个体头部较身体比例更长（吻鳞至外耳孔前缘），而其更长的头部也一度被用作其与古巴鬣蜥两亚种的分类依据，但是随着发现并记录的个体数量越来越多，学者与繁育家发现古巴鬣蜥两亚种中也有可观的个体拥有极长的头部长度，这个依据便也渐渐丧失了独特性。幼体体表***，亚成体，性成熟个体将表现出蓝色，灰蓝色（雄性），绿松石色，与***（雌性）。
伊丽莎白二世女王植物园中的大开曼鬣蜥两个体
关于体色，
对于圆尾蜥属甚至整个美洲鬣蜥科成员来说，虽然圆尾蜥属中不乏部分带有鲜红色，橘***，浅蓝色甚至粉色元素的成员，但是大开曼鬣蜥的体色从始至终都显得极为独特，对于一个健康的雄性大开曼鬣蜥个体而言，那种蓝色很沉稳。
成年雄性大开曼鬣蜥
雄性大开曼鬣蜥通体被大面积的蓝色覆盖，而这种蓝色在美洲鬣蜥科的所有成员中都是罕见的。如同大部分物种一样，新大陆鬣蜥的演化历程使得美洲鬣蜥科成员在视觉处理上对***极为敏感，影响了这个性状发展的原因包括食性，被捕食压力与性选择等。对于大部分物种来说，一个个体的状态可以由体色情况直接表现传达，这就性选择压力而言，体色的表现转而成为了两性选择中最直接的表现方式（性武器概念），雌性倾向于选择体色表现更为突出的雄性作为***对象，因为体色更为鲜艳的雄性个体往往有着更好的身体状态。久而久之，在这样的选择压力下，狭域分布于大开曼岛上的大开曼鬣蜥种群在不断地选择与被选择过程中产生了体色这个性状下的基因流动，从而渐渐演化成了不同于圆尾蜥属其他成员的体色，蓝色。如此这般针对体色的性选择机制在现生物种中很为常见，而演化生物学观点对于大开曼鬣蜥“选择”了蓝色作为优势体色的原因做出的解释为“演化的随机性”。
成年雄性大开曼鬣蜥
对于大开曼鬣蜥体色最为全面的描述出现于2004年，著名大开曼鬣蜥保护生物学家Frederick Burton曾描述过大开曼鬣蜥的体色与斑纹，据描述，大开曼鬣蜥独特的体色与古巴鬣蜥两亚种的体色在一般情况下甚至可以作为两物种的分类学依据。一个健康的大开曼鬣蜥个体在孵化时的体色底色往往为***，夹杂有6-8条深***的“V”字型色斑与位于其间的***白色斑点，自颈部脊端与脊部向侧后方延展至身体两侧，诸如此类的色斑一直延伸至后腿前。幼体足部覆盖有眼状斑，尾部覆盖有深色条纹。
原生环境下的大开曼鬣蜥幼体
大开曼鬣蜥幼体
随着幼体的生长发育，在第一年的生长发育中，首先从色斑较少的头部开始，其体色的底色由***开始转变为蓝色，随后是颈部，***部，最后是躯干，下腹部，以及其余的身体部位，在头颈部完全完成体色转换的时候，躯干部的底色也开始由***转变为蓝色，躯干部的深***的“V”字形色斑得到很大程度上的保留，深***色斑间的***白色斑点同时随着***底色的转变而消失，取而代之的是大面积的蓝色，同时四肢末端的足部将愈发向纯黑色发展，也就是被戏称为“黑手套（black gloves）”的性状。这样的体色转变将持续直到性成熟，个体性成熟后的整个身体的体表将呈现为鲜艳的蓝色或绿松石色，因个体突变或伤病等原因导致出现的***个体虽不常见但依旧可观，大开曼鬣蜥的标志性的蓝色只表现在大部分个体上。而足部，尾部末端，以及面积稍大的“V”字形色斑（小面积V字形色斑将转变为蓝色或***）都将呈现出黑色。相比于雄性体表的大面积蓝色，雌性大开曼鬣蜥的体色更倾向于茶青色或灰蓝色。
体色转变期的大开曼鬣蜥亚成体
体色转变末期的大开曼鬣蜥亚成体
成年雌性大开曼鬣蜥
一般情况下，以体色判断个体所处的生长发育阶段是相对可靠的，而同时，成年个体的体色受很多因素影响，例如当环境温度和动物体温均处在较低状态时，其体色往往表现出平淡的***，同样的，当个体状态不佳，不活跃，或是有意识的避免自己被同类或天敌（成年的大开曼鬣蜥在其分布范围内不受到任何原生物种的捕食性威胁，但以流浪猫狗为首的入侵物种可以威胁到成年的大开曼鬣蜥）发现时，一样会表现出平淡的***，这种性状被称为“体色掩饰（Mask）”。
体色掩饰状态下的大开曼鬣蜥
掩饰体色状态下的大开曼鬣蜥
大开曼鬣蜥的体色无疑是圆尾蜥属成员中最为突出的，甚至一度被学者考虑为其重要的比较分类依据，而关于这段历史的描述，在稍后即将提及的分类学史中有更进一步的讨论。
成年雄性大开曼鬣蜥
关于形态特征，
对于北巴哈马鬣蜥支系而言，以形态差异作为物种区分的依据有着很大的局限性，虽然北巴哈马鬣蜥（Cyclura cychlura）的三个亚种的形态特征最为明显，也最容易被区分，具有精确的形态学诊断标准，但是余下的两种，即古巴鬣蜥（Cyclura nubila）两亚种与大开曼鬣蜥，在形态分化上非常保守，目前没有任何形态学上的诊断方法可以完全区别古巴鬣蜥与大开曼鬣蜥，但是这两种间存在形态差异的个体数量可观，笔者认为有必要将这些客观存在的差异记录下来供各位参考。现阶段的研究均基于三物种的头顶部（头背）与头侧（眦部与耳部）的鳞式规律展开分析比对。
基于头部鳞式的分析比对，
与北巴哈马鬣蜥的区别，
大开曼鬣蜥与北巴哈马鬣蜥在头部鳞式上有着确凿的形态差异，其诊断区域组别位于头侧的眦部，即靠近吻端的眼角部位。
北巴哈马鬣蜥Cyclura cychlura头侧鳞式示意图
眦部鳞式对比图，大开曼鬣蜥（上），北巴哈马鬣蜥（下）
位于眦部的眦鳞组在被记录的所有大开曼鬣蜥个体上有着统一的表现形式，即眦部眦鳞组往往存在多枚小面积眦鳞，其中包括位于前额鳞正下方的前眦鳞，以及位于前眦鳞侧上后方，前额鳞侧下后方的眦鳞（通常2-3枚）。其中，第一对前额鳞（pF i）下边缘切前眦鳞（pC），后边缘接一枚或多枚眦鳞。而在被记录的北巴哈马鬣蜥个体中的极大多数（50/52）以一枚大鳞的形式出现，并被认为是多枚眦鳞的融合，该鳞片被称为融合眦鳞（mC，merged canthal），北巴哈马鬣蜥的融合眦鳞位于第一对前额鳞（pF i）侧下方，并大量接前额鳞侧下边缘，同时前额鳞于其正下方切前眦鳞（pC，precanthal）前眦鳞极小或无。
与古巴鬣蜥两亚种的区别，
大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥两亚种在头部鳞式上暂时没有确凿的形态差异，但是两物种间的大部分个体均显示了一定的差异，这些差异的诊断区域位于头侧后部，外耳（鼓膜）前的纵向排列（沿耳孔前边缘）并凸起的锥形耳鳞（Au，auricular scale），以及头背（头顶）部的前额鳞（pF，prefrontal）。
耳部，
耳部鳞式对比图，由上至下分别为，大开曼鬣蜥，古巴鬣蜥，北巴哈马鬣蜥
位于外耳前的一列增大的鳞片（锥形耳鳞，Au）在大开曼鬣蜥个体上通常以平均五枚（36/38）的形式出现（自腹端向背端计数依次为Au i-Auii-Au-iii-Au iv-Auv），其中，五枚鳞片排列紧密，少有缝隙，第二枚最大（Au ii），第四枚（Au iv）最小，第五枚右接自吻端向后计数的最后一枚眼下鳞（sO，subocular scale）。而在古巴鬣蜥两亚种上均以平均4枚（54/70）的形式出现（自腹端向背端计数依次为Au i-Auii-Auiii-Au v），其中第三枚（Au iii）与第五枚（Au v）间的第四枚（Au iv）常缺失，而其位置往往由2-3行小鳞代替，同时，其四枚锥形耳鳞排列不紧密，各鳞片间常有缝隙。四枚鳞片大小常相似，第五枚右接自吻端向后计数的最后一枚眶下鳞。
额部，
C.lewisi/大开曼鬣蜥头顶鳞式
C.nubila/古巴鬣蜥头顶鳞式
位于头背额部的成对大鳞前额鳞（pF，prefrontal）在古巴鬣蜥两亚种的大部分个体上以两对的形式出现，其诊断方式为左右成对，自吻端向后有两对（pF i-pFiii），考虑到大开曼鬣蜥的独立性且大开曼鬣蜥的前额鳞组与古巴鬣蜥有所出入，故古巴鬣蜥的最后一对被定义为第三对（pF iii）。而大开曼鬣蜥个体上，前额鳞通常以三对的形式出现，其诊断方式同样为左右成对，自吻端向后有三对（pF i-pFii-pFiii），其中，位于第一对（pF i，最大）和第三对（pF iii，与第二对等大）的第二对前额鳞（pF iii）只在被诊断的大开曼鬣蜥个体上增大显现，但是仍有小部分个体展现两对前额鳞的情况，而对于前文提到的古巴鬣蜥两亚种，学者目前所诊断标本中少有前额鳞成三对排列的个体（无）。
总结，
作为美洲鬣蜥科的旗舰属之一的圆尾蜥属遵循了美洲鬣蜥科成员在鳞片细腻程度上的分化规律，其体表大部分鳞片分化激进，突变多，以细鳞为主，夹杂有极少的对称大鳞，细鳞排列混乱，单枚鳞片面积小，与鳞式排列明确，头部覆盖有大量对称大鳞的类群相比（Colubridae/游蛇科等），研究者在对美洲鬣蜥科成员的鳞式进行描述观察时，可以遵循的规律少之又少，在描述时常常出现鳞式的命名无法做到统一，标志鳞片不易被分辨等影响因素，以鳞式差异作为形态学依据不具有太高的说服力，缺乏严谨性。单纯的基于头部鳞式形态虽然的确可以区分大开曼鬣蜥与北巴哈马鬣蜥，但是同样基于形态学的诊断方法却无法用于区分大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥。对于圆尾蜥属而言，除了以上的诊断区域外，更多的诊断区域在历史研究中被不同的学者用于论证不同的鳞式分化观点，其中包括脊鳞（背部肉质脊冠上刺状鳞片）数量，上唇鳞与眶下鳞间鬣鳞行数，顶间鳞与眶上鳞间细鳞行数等特征，这些突变积极的特征在现代研究中不再被沿用为关键性的诊断区域。截至目前，对于圆尾蜥属成员最新，同时也是最为先进的鳞式命名方式出现于2012年，在此之前，研究者对圆尾蜥属的鳞片命名观点争议极大，多个研究中出现不同的鳞式命名规则非常常见，所以以上的文字是基于笔者对自1916年至2012年间绝大部分对于大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥头部鳞式的描述所总结出的几个相对可靠的诊断区域。
大开曼鬣蜥头顶部
分类学地位
一个物种从最初的发现，到经历动物分类学研究，直到得到我们现阶段对他们的认知，甚至在未来还会有更为先进的手段刷新我们的认知，这些过程往往是有趣的。
大开曼鬣蜥的分类学史是有趣的，其坎坷的分类学史经历了许多不同的阶段，那么基于时间顺序讨论，大开曼鬣蜥的分类学史可以追溯到1938年。虽然1940年的原始描述使得大开曼鬣蜥开始受到学者的关注，但是这个物种真正的实体其实被发现于1938年。1938年，牛津大学（Oxford University）联合牙买加科学院（IOJ，Institute of Jamaica）启动了针对开曼群岛的科学考察项目，并派遣了一支以生物学研究为目的的探险队，针对开曼群岛（大开曼岛，小开曼岛，与开曼布拉克岛）的动植物类群，气候地理等待研究的众多自然科学领域展开了为期133天（Apr. 16-Aug. 27, 1938）的科考活动。这其中便包括作为牛津大学的访问学者，生物学家Charles Bernard Lewis，Lewis于科考过程中采集到两个大开曼鬣蜥个体，包括一雄性一雌性，据历史记载，两个个体均采集自大开曼岛东线的巴特尔山（Battle Hill，east end of Grand Cayman）附近海滩的******礁石地带，且采集过程十分惊险。该项目结束后，Lewis将这两个标本递交至位于英国的伦敦自然历史博物馆（Natural History Museum,London）保存，但是并未对其进行更进一步的描述，而后的研究选用了Lewis采集到的个体作为大开曼鬣蜥的正模式标本（Holotype：BMNH 1939.2.3.68 = BMNH RR1946.8.9.321），并将模式产地定在采集地点。
Chapman Grant（1887-1983）
大开曼鬣蜥正式的原始描述出现于1940年，美国著名爬行动物学家Chapman Grant于一本西印度与加勒比地区的两栖与爬行动物研究成果专著The Herpetology of the Cayman Islands中以新亚种的状态第一次提及了大开曼鬣蜥的分类学概念，即鲜为人知的三名法Cyclura macleayi lewisi（Grant，1940），也就是说在大开曼鬣蜥的初始描述中，其分类学地位始于古巴鬣蜥Cyclura nubila于1916年次订同物异名Cyclura macleayi（Barbour&Noble，1916）的其中一个亚种。
Thomas Barbour(1884-1946)
大开曼鬣蜥曾经隶属于的物种Cyclura macleayi（现已无效）由学者Thomas Barbour等人于1916年初次使用，Barbour等人认为早在1831年时所使用的“nubila”作为古巴鬣蜥的种加词不妥，因为其正模式标本选用了特征模糊的幼年个体，其本应起到诊断性的形态学描述在这个条件下或不具备说服力，同时，对于该标本头部鳞式的描述在Barbour的观点看来含糊不清，标本采集地点与古巴鬣蜥的自然分布区域相隔较远等原因，Barbour重订“macleayi”作为古巴鬣蜥的种加词。虽然在现在的分类学观点中不再被支持，但是该命名方式自1845年开始直至1975年间用于命名现在的古巴鬣蜥Cyclura nubila（Gray，1831）。总而言之，大开曼鬣蜥在初始描述时期被误订为古巴鬣蜥的一个亚种，而该认知在后续的研究中被推翻。
Albert Schwartz(1923-1992)
两栖爬行动物学者Albert Schwartz与Richard Thomas于1975年整理了圆尾蜥属成员检索表，并于1977年对圆尾蜥属的成员进行系统性的分类学研究，基于对古巴鬣蜥于1831年采集到的正模标本与其他标本头部鳞式的二次比较发现，即便该标本为采集地点存疑的幼年个体，其头部鳞式依然准确的显示了其作为正模式标本的典型性，其中，标本前额鳞（Prefrontal, pF）与前眦鳞（Precanthal, pC）相切或不存在接触，以及两前额鳞（pF）间细鳞横方向上不成对（azygous）等，这些特征准确的反映了该个体与其他标本的形态一致性。因此，学者认为Thomas Barbour等人于1916对古巴鬣蜥的分类学地位做出了误订。由于特征不明显（幼年个体），对头部鳞式的描述不清晰，以及采集地点不详等原因在内的观点被证伪，不具有足够的说服力支持种加词“nubila”的无效性，且种加词“nubila”为该物种发表于1831年的先占名，随即将古巴鬣蜥的命名状态由Cyclura macleayi（Barbour&Noble，1916）订正为Cyclura nubila (Gray, 1831)，而大开曼鬣蜥依然作为古巴鬣蜥的亚种，被定名为Cyclura nubila lewisi（Grant，1940）。该命名法自1975年发表后被广泛接受，直至2004年大开曼鬣蜥上升至独立种后也依然被许多学者错误地沿用。
Catherine L. Malone
2000年，著名分子生物学家Catherine L. Malone等人对圆尾蜥属现存的所有成员进行了基于分子层面的演化关系分析，该研究中选用圆尾蜥属所有成员（除C.carinata.bartschi/巴氏鬣蜥）的线粒体基因片段ND4（NADH dehydrogenase subunit 4，氢化辅酶脱氢酶第四亚基）至LEU（Leucine tRNA，白氨酸转移核糖核酸），以聚合酶链式反应（PCR）扩增测序作为标记片段并计算单倍型，以美洲鬣蜥科其他属中两个成员（I. iguana ssp.美洲鬣蜥与I.delicatissima小安地列斯岛鬣蜥）的ND4至LEU片段序列为标记片段并计算单倍型作为外群，以两属分化点为系统发育树根，基于简约法与最大拟然法初次构建了圆尾蜥属中各成员的演化关系。结果显示，在系统发育树中，原古巴鬣蜥大开曼岛亚种，古巴鬣蜥其余两亚种，和北巴哈马鬣蜥三亚种分别构成三个分化清晰的支系，其中，原古巴鬣蜥大开曼岛亚种（现大开曼鬣蜥Cyclura lewisi）与古巴鬣蜥其他两亚种的线粒体基因单倍型间遗传距离已经达到大开曼鬣蜥与北巴哈马鬣蜥两独立种的线粒体基因单倍型间遗传距离水平，并认为原古巴鬣蜥三亚种（C. nubile spp.）构成的小群在种级划分下为一多系群，遂强烈支持大开曼鬣蜥作为一有效种级划分支系的分类学观点。
Frederick Burton与大开曼鬣蜥
随后，著名大开曼鬣蜥保护生物学家Frederick Burton于2004年整合性的发表了关于大开曼鬣蜥分类学地位的修订研究，该研究主要基于2000年的系统发育研究成果（上述），并加以对包括古巴鬣蜥大开曼岛亚种Cyclura nubila lewisi，古巴鬣蜥指名亚种Cyclura nubila nubila，以及北巴哈马鬣蜥指名亚种Cyclura cychlura cychulura在内的三个支系进行头部鳞式的形态学与体色斑纹的比对分析，发现北巴哈马鬣蜥与古巴鬣蜥及大开曼鬣蜥存在可以被诊断的头部鳞式形态差异，而对于古巴鬣蜥指名亚种与大开曼鬣蜥而言，虽然90%及以上的个体显示了可以被诊断的头部鳞式形态差异，但Burton认为但仍有可观的个体数量不能被固定的鳞式差异所区分。在该研究中，针对体色与斑纹的比对分析也被细致描述，但Burton认为对于体色的描述受到主观意识影响较大，同时也考虑到对体色的描述也受到被取样的个体状态的影响，所以虽然对体色的比较分析有着最为可观的诊断性，但Burton表示包括体色在内的一切形态学比较手段只能作为用于区别大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥的辅助手段，而大开曼鬣蜥作为一个独立种的有效性，还是要以更为精确的线粒体基因单倍型诊断法作为判断依据。综合考虑后，Burton于2004年正式确定了大开曼鬣蜥作物物种的独立性。自此，大开曼鬣蜥Cyclura lewisi（Grant，1940）正式成立。
分类学状态，
自2004年大开曼鬣蜥初次作为独立种后，截止目前，大开曼鬣蜥的分类学状态尚且没有变动。现阶段的基于分子层面的系统演化研究将大开曼鬣蜥作为一个系统发育种看待，即虽然大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥两亚种间均不存在生殖隔离，但是其单倍型（提取自线粒体基因ND4至LEU片段）与其他物种的同片段单倍型间存在的遗传距离水平支持大开曼鬣蜥作为物种的独立性。在系统发育树中，位于北巴哈马鬣蜥种组（包括C.lewisi, C.cychlura ssp.,与C. nubila ssp.）底端的大开曼鬣蜥与北巴哈马鬣蜥（C.cychlura ssp.）关系最为紧密，其次为古巴鬣蜥（C. nubila ssp.）。
基于线粒体基因ND4与LEU片段构建圆尾蜥属系统发育
词源学，
大开曼鬣蜥的拉丁文种加词“lewisi”，是为纪念大开曼鬣蜥的正模标本采集者，牛津大学生物学家Charles Bernard Lewis，便取用他的姓氏Lewis。
生态学/生活史
在针对大开曼鬣蜥的保护生物学与种群恢复行动进行的过程中，其行动基础的便是开展针对大开曼鬣蜥在原产地的食性，栖息地，性行为，自然天敌，以及生态学影响等多方面研究，这使得后续的保护工作进展顺利，而这些基础研究也为我们留下了许多有趣的谈资。
食性
如同圆尾蜥属其他成员一样，虽然针对大开曼鬣蜥的行为学与营养学研究发现其偶有动物性蛋白摄入，但是其最主要食物来源是植物，是典型的植食性鬣蜥。大开曼鬣蜥的原产地行为学研究记载到其主要的摄食来源于24个不同科的45种植物，而所有记载到的摄食来源高达106种不同的植物，其植物性食物占比几乎达100%，包括约20%的植物果实与80%的叶片，在果实稀少的旱季倾向于更高比例的摄食绿叶，在潮湿的季节中则更倾向于摄食掉落至地表的果实。大开曼鬣蜥最主要的食物来源于豆科（Familia：Fabaceae），大戟科（Familia：Euphorbiaceae）与茜草科（Familia：Rubiaceae），更为详细的记录显示其倾向于摄食小鹿藿（R. minima）,羽叶决明（C.nictitans）, 与有钩柱花草（S. hamata）等植物的叶片，也会摄取S.confusa等植物的全部部分，以及蛇婆子（W. indica）等的***，这些植物广泛分布于大开曼岛，常茂密的生长在开阔林地或开阔土地。大开曼鬣蜥也经常被记录到摄取果实，其果实食物来源包括牙买加胡桃（P.baccatum）, 马疯大戟木（H.mancinella), 与 丁子（M.fragrans）等，对于真菌的摄食也有记录，不过仍存在争议。值得一提的是，大开曼鬣蜥的植食性使得其种群成为了大开曼岛上部分植物散播***的途径，大开曼鬣蜥在吞下***后，往往会移动至其他地点排泄，此时胃容物中所携带的***便会被排出体外并发芽生长汪汪队立大功游戏大全。
原生环境下的大开曼鬣蜥
在针对大开曼鬣蜥的行为学研究中，学者同样发现其具有极小程度的动物性食物摄入，其中包括蟹类，鸟类与昆虫，但是其对于动物性食物的摄食倾向很低，更多的摄食行为被定义为机会主义摄食，即捡食伤病个体或新鲜尸体等，而非如肉食性动物类似的具有倾向性的主动捕食行为，不过仍有学者表示在行为学研究过程中观察到大开曼鬣蜥追逐蟹类，关于大开曼鬣蜥是否具有高动物性饵料摄入倾向，众多学者与机构的观点仍存在争议。
针对大开曼鬣蜥的营养学研究则支持了同样的观点。1894年，动物生理学者Katherine Troyer于芝加哥大学（University of Chicago）开始了一项针对以美洲鬣蜥（I. iguana ssp.）为代表的植食性蜥蜴消化道结构与作用的整合研究，并表明植食性蜥蜴的消化系统对蛋白质的提取能力相比其他蜥蜴类更高，接近植食性哺***类与反刍类（86%:89%）在摄入动物性饵料时容易提取并吸收过剩的动物性蛋白，久而久之，动物体内没有得到充分利用与转化的蛋白类将在代谢过程中堆积至关节处，并引发痛风等对动物生理机能有害的影响，该研究表示并推断这一性状可能适用于所有植食性蜥蜴，并将这一性状定义为植食性蜥蜴的趋同演化。无独有偶，大多数动物营养学研究者，圆尾蜥繁育家，动物园，与圆尾蜥饲养者均表示大开曼鬣蜥对动物性饵料的兴趣往往较低，而在拥有成熟的饲育技术并成功饲养大开曼鬣蜥的动物园中，以圣地亚哥动物园（San Diego Zoo）为首的绝大部分动物园在专著Cyclura: Natural History, Husbandry, and Conservation of West Indian Rock Iguanas中均建议以100%的植物性饵料搭配极低比例的动物性蛋白饵料饲育大开曼鬣蜥，该饵料构成方式依然是国际范围内至今最受欢迎的大开曼鬣蜥饵料构成。
对于大开曼鬣蜥在原产地的食性与其动物生理学效力的相关研究尚未得出被普遍接受的研究观点，针对大开曼鬣蜥在原生条件下是否倾向于摄入动物性蛋白，摄入动物性蛋白是否会对其生理造成负面影响等问题的探究，我们只能展望未来更加全面具体的研究项目与更先进的行为学，营养学与动物生理学研究手段，若对当下的研究结果进行评估，笔者须另启一片长文进行更加深入的讨论与总结。
栖息地，
大开曼岛位于加勒比海地区，距牙买加西北端约277km，距古巴海岸线约208km，纬度低于古巴。虽然大开曼岛是开曼群岛中最大的岛屿，但是其面积依然较小，其东西端平均直线距离约35km，南北端平均直线距离约13km，可见大开曼岛南线与北线见纬度差级低，最高海拔18m（Mastic Trail，Grand Cayman），可见其海拔跨度同样较低，总面积约220km，热带海洋性气候，年平均气温约30℃，一般情况下最低气温将不低于20℃（冬季极值），最高气温不高于35℃（夏季极值），雨季自五月起至十二月，其余为旱季，年平均湿度约95%。
大开曼岛
大开曼岛卫星地图
大开曼岛生物地理模式多样性低，其内陆主要以开阔而干燥的林地为主，其构成主要包括低矮灌木，低矮落叶乔木，和棕榈类（入侵类群），林地的构成中具有代表性的植物类群有使君子科（Familia：Combretaceae），山榄科（Familia：Sapotaceae），蔷薇科（Familia：Rosaceae）锦葵科（Familia：Malvaceae）桃金娘科（Familia：Myrtaceae）芸香科（Familia：Rutaceae）紫葳科（Familia：Bignoniaceae）等，具有代表性的其他植物类群有蕨目（Ordo：Filicales），兰科（Familia：Orchidaceae），大戟科（Familia：Euphorbiaceae），凤梨科（Familia：Bromeliaceae），紫草科（Familia：Boraginaceae），苏铁科（Familia：Cycadaceae）等，海岸线地带常有红树林生境。同时，大开曼岛上还存在包括******的石灰岩地貌，沙滩等在内的多种地貌，这些地貌无一例外的可以成为大开曼鬣蜥赖以生存的生境。
大开曼鬣蜥生境示意图
大开曼鬣蜥生境示意图
大开曼鬣蜥仅分布于大开曼岛，在理想情况下（无人类活动），大开曼鬣蜥可以分布于整个岛屿的多种地貌下，但随着岛屿沿海地区逐渐增多的人类活动与人类栖息地的扩张，在城市化程度较大的地区，大开曼鬣蜥的实际分布范围有逐步缩减的趋势。保护生物学家Frederick Burton于2000年开展了针对大开曼鬣蜥在受人类活动影响下的实际分布与生物地理学研究，结果表明，大开曼鬣蜥在大开曼岛被人类殖民的初期便开始逐步缩小分布范围，其种群倾向于避开人类活动频繁的地带，例如沿海地区的城市，城市周边的乡村等，这些地区已经很难发现有大开曼鬣蜥的种群分布，不过该研究同时也显示了大开曼鬣蜥的种群会有目的的分布于部分人类活动区域，例如种植园，发电厂，和废弃的人类建筑等，Burton认为促使大开曼鬣蜥选择与人类活动接触频繁的生境原因在于这些生境能够为种群提供高效的食物，热能，与躲避物等实用资源，虽然靠近人类活动区域的分布会带来一定程度上的威胁，但是这些威胁显然不及其收获的优势。动物行为学家Rachel Goodman于2007年对大开曼鬣蜥的部分个体进行实时位置追踪等相关研究，基于在大开曼鬣蜥的躯干上装载的卫星信号发射器传送至地面接收站的位置，海拔等相关数据，实现了对被追踪个体的24小时密切监测，并将该类数据在不同的个体上量化后，得出大开曼鬣蜥的实际分布范围与空间生态学相关数据，很有幸却也很不幸，该研究由于涉及到大开曼鬣蜥部分种群的精确位置，故不向公众开放（避免数据侧面服务盗猎团体），笔者只能结合有限的研究依据和大开曼鬣蜥的优势生境与人类活动的范围对大开曼鬣蜥的实际分布进行大胆的假设。
大开曼鬣蜥历史分布
笔者假设大开曼鬣蜥现存分布
在原生环境下，昼行性的大开曼鬣蜥在白天倾向于选择栖息于多种生境，包括灌丛，开阔砂石地，******的石灰岩地带，低矮树林，甚至沿海的红树林与沙滩，体型较大的个体更倾向于开阔地带，包括开阔灌丛与砂石地，而以幼体为主的小体型个体则更倾向于茂密的林地灌丛甚至树冠，行为学研究发现幼体大开曼鬣蜥有着强烈的树栖性且很难被直观地发现并观察，而成年个体则更容易被发现于开阔地带。幼体与成体间的这一行为差异的诱因被定性为来自于天敌的不同程度的选择压力，即幼体面临来自于外界的危险较成体而言更多，为了生存所需要的隐蔽物更多，高密度的树丛将为幼体提供合适的隐蔽空间，不容易被捕食者发现，即便被捕食者发现也能利用环境情况大概率脱身，降低被捕食率，所以幼体倾向于选择更加复杂茂密的环境栖身。对于成年个体而言，其出众的大体型使得他们在岛上没有原生天敌，这一前提条件下，成年个体选择栖身的环境则更倾向于阳光充足，方便活动，与方便个体间交流的开阔地带。如同大部分圆尾蜥属成员，大开曼鬣蜥的常见栖身环境也包含多种形式的洞穴。虽然在繁殖季中，雌性具有在地表挖掘洞穴并产卵的行为，但是通常情况下，其并不会主动挖掘栖身洞穴，动物行为学研究者Rachel Goodman在2007年一项基于个体追踪法的研究中表示，针对大开曼鬣蜥空间生态学研究暂时不支持大开曼鬣蜥具有主动挖掘洞穴用于栖身和躲避这一行为，其更倾向于选择天然土质或岩质洞穴，植物根系构成的隐蔽空间，岩石间的缝隙，甚至坍塌的的建筑物等隐蔽空间，用于在夜晚栖身与躲避。
原生环境下的成年大开曼鬣蜥
原生环境下的幼体大开曼鬣蜥
原生环境下的幼体大开曼鬣蜥
大开曼鬣蜥对栖息地的适应能力较强，加之大开曼岛上的生物地理模式多样性低，相比中南美洲部分地区诡异的生物地理形式，大开曼岛的生境多样性便显得极为无聊，所以基于生物地理学范畴讨论，大开曼鬣蜥可以分布于整个岛屿。但是随着人类活动对大开曼岛部分地区生物地理形式的改观，大开曼鬣蜥的栖息地与分布倾向是否会随着人类的涉足一同演变，笔者在此展望一下后续的相关研究。
繁殖，
一般情况下，在食物资源充沛的年份中，大开曼鬣蜥以一年为一个的繁殖周期，而在食物资源匮乏的年份时雌性倾向于选择不产卵，并将繁殖周期扩增至两年，据研究者Frederick Burton的观察，在原生环境下，大开曼鬣蜥自孵化起约需要2-3年达到性成熟，性成熟的个体肛吻长约200mm。两性个体均在约4-5月份发情并***。雄性大开曼鬣蜥的体表在发情期期间会展现出极为鲜艳而震撼的蓝色，以便向其他个体传递其最佳的身体状态，学者认为其目的包括吓退周遭区域内的其他雄性，以及向周遭的雌性传递个体状态等信息。在***前，雄性个体间往往会因争夺同一雌性个体或同一区域内的雌性个体的***权而打斗，虽然大开曼鬣蜥是主要摄取植物，但如同大部分美洲鬣蜥科成员一样，锋利而密集的牙齿可以在打斗中重创对手，打斗中会出现用尾部鞭打对手，撕咬对手等物理性攻击，在打斗结束后产生的胜利者往往会获得该区域或该雌性个体的***权。大开曼鬣蜥的***行为与大部分美洲鬣蜥科成员类似，雄性通常咬住雌性颈部的肉质脊，并将泄殖孔放置在雌性泄殖孔处，以便将半阴茎（Hemipenis）插入雌性泄殖孔并在内留下精子，半阴茎退出后完成***。***过程约30-90秒，雄性可以在一天内与多个雌性***，但是基本不会与同一个雌性个体***一次以上。
在***结束后，雌性一般在6-7月开始产卵，怀孕的雌性会在产卵前约两周减少甚至停止进食，这一行为使得许多强壮的雌性变得瘦小，其腹部常常清晰地显现腹腔内卵的形状。在产卵前几天内，雌性大开曼鬣蜥会开始挖掘洞穴，在原生环境下，雌性倾向于选择在沙质或红土质的区域挖掘长0.4-1.5m，深约300mm（底部至地表）的洞穴，洞穴末端骤然增大成腔室状，可容纳卵与产卵的雌性。随后雌性在洞穴尽头产下至多22枚卵。在产卵的过程中，雌性会持续在洞穴中栖身直到产卵结束，有甚者被观察到在洞穴中栖身长达两天，产卵结束后的雌性将爬出洞穴，并利用洞口周围的土壤填埋洞穴，使得产卵的洞穴与地表融为一体，降低卵被其他动物发现并摄食的风险。上述过程结束后，雌性会持续留在洞口边并表现出护巢行为，这一行为往往会持续两周之久。
在原生环境下，大开曼鬣蜥用于产卵的洞穴中温度平均约32℃。目前无研究表明大开曼鬣蜥的具有温度决定孵化性别（TSD，Temperature-dependent Sex Determination）的机制，对于大开曼鬣蜥的孵化性别是否由孵化温度决定？若是，孵化性别所对应的的温度区间为何？笔者暂时没有找到研究依据与针对性的研究。但是圣地亚哥动物园著名圆尾蜥研究者Allison Alberts在1997年展开的研究显示在古巴鬣蜥指名亚种（C. nubila nubila）中，其孵化温度与孵化速度成正比，而对于大开曼鬣蜥孵化过程中对性别，速率等的影响因素，目前没有针对性的研究可以参考。
大开曼鬣蜥的单枚卵平均约68mm长，48mm宽，平均质量85g，初孵化的幼体平均肛吻长约94.3mm，平均质量44.0g，并将在巢穴中持续孵化约66-80天。与大部分蜥蜴类似，在孵化的尾声，革质卵壳会吸取巢穴中的水分并软化，幼体吻部具有破壳齿（egg tooth），可以轻松划破软化的卵壳并在卵壳上打开供呼吸的开口。在卵壳上具有供呼吸的开口时，幼体会留在卵壳中并***出吻部呼吸外界空气，但并不会爬出卵壳，避免了剧烈运动使卵***破裂并带来的影响。期间，幼体的脐处依然连接着剩余的卵***，这些剩余的卵***会在这一阶段快速被消耗并吸收，消耗并吸收体外多余卵***的过程往往持续约两天，在这一过程内幼体不需要进食，直到卵***被吸收完全后，幼体才将爬出卵壳，并在该巢穴内的大部分幼体爬出卵壳后陆续爬出巢穴。值得一提的是，1991年，圆尾蜥饲育家David W. Blair针对原生与圈养环境下的圆尾蜥属成员的生存状态开展了一项评估研究，其中一项的研究观点认为，以一个繁殖季为一个单位讨论，在来自同一个雌性的所有卵中，往往存在1-2枚发育速度较其他卵而言更快的卵，这些发育速度更快的个体往往在体外的卵***吸收完全并爬出卵壳时，其他的个体才相继在卵壳上打开呼吸孔，换言之，这些发育较快的个体往往比其他个体更早孵化约两天，而在这些提前孵化的个体爬出卵壳时，其余的个体才开始孵化。Blair在研究中同时发现，第一批离开卵壳的幼体在巢穴中的活动很有可能出发了后续个体的破壳行为，而至于该认知的有效性，暂时没有后续的跟进研究，笔者在此同样展望。
人工饲育环境下孵化的大开曼鬣蜥
人工饲育环境下孵化的大开曼鬣蜥
原生环境下观察到的大开曼鬣蜥幼体
原生环境下，幼体大开曼鬣蜥在孵化后将以平均每年3-5cm的速度生长直至成年（SVL约41.0cm），其生长发育在成年后将逐步放缓。
就现阶段的认知而言，大开曼鬣蜥在原生环境下的寿命暂无统计，推测为约40-50年。而在圈养环境下，目前记录到的寿命极值出现在一条名为Gozilla的雄性个体上，Gozilla由博物学家Ira Thompson于1950年采集自大开曼岛，并随后由Ramon Noegel引进至美国，于1985年出现在爬虫市场上，后于1985年出售至著名圆尾蜥繁育家Tom Crutchfield处。1997年，Crutchfield将该个体捐赠予美国得克萨斯州的格拉迪斯·波特动物园（Gladys Porter Zoo in Brownsville, Texas），并由该动物园饲养至2004年死亡。在该个体被采集时，Thompson估计生存时长约15年，根据该数据推算，Gozilla在死亡时寿命约69年，是目前的记录中最长寿的大开曼鬣蜥个体。
自然天敌，
成年的大开曼鬣蜥在原生环境下没有自然天敌（流浪猫狗不算作自然天敌）。
但是小体型的幼体可以被蛇类Cubophis caymanus (Garman,1887)捕食。Cubophis caymanus/Grand Cayman Racer, 暂无中文正式名，游蛇科（Familia：Colubridae）食螺蛇亚科（Subfamilia：Dipsadinae）成员，小型游蛇，平均体长约80-100cm，食性多样，涵盖鸟类，两栖类，爬行类等，但是由于体型小巧的缘故，故不能对大体型的猎物构成威胁。而对于大开曼鬣蜥而言，幼体阶段小体型使得是其是唯一可以受到来自C.caymanus捕食威胁的阶段，其捕食幼体大开曼鬣蜥的行为曾被观测，据保护生物学家Frederick Burton描述，C.caymanus倾向于在每年大开曼鬣蜥幼体的孵化季集群守侯于具有大量大开曼鬣蜥巢穴的区域，等待巢区中的幼体离开巢穴并伺机捕食，倾向于捕食较晚离开巢穴落单的个体，不过一旦幼体大开曼鬣蜥离开巢区并移动至树冠，密林等错综复杂的生境中，C. caymanus对幼体大开曼鬣蜥的威胁则会相对减弱，但是仍然观测到捕食行为。而随着大开曼鬣蜥的生长发育，其逐步增大的体型使得来自C.caymanus的捕食威胁急剧减小，直到体型差足以使得幼体大开曼鬣蜥完全不受C.caymanus的捕食威胁。腥红之月崔斯特特效
Cubophis caymanus/Grand Cayman Racer
Cubophis caymanus/Grand Cayman Racer
C. caymanus可能是大开曼岛上唯一可以稳定捕食幼体大开曼鬣蜥的蛇类，也是大开曼岛上唯一被观测到捕食幼体大开曼鬣蜥的原生物种。
空间生态学，
大开曼鬣蜥是具有高领地意识的物种，2005年，动物行为学家Rachel Goodman于田纳西诺克斯维尔大学（University of Tennessee Knoxville，Tennessee），联合伊丽莎白二世女王植物园（Queen Elizabeth II Botanic Park，Grand Cayman）与北美参与大开曼鬣蜥种群恢复计划的项目组成员，该项目有计划性的放归了在饲育环境下孵化并发育2-3年的大开曼鬣蜥种群至伊丽莎白二世女王植物园中，同时在放归前在对成年雄性个体的第一枚刺状脊鳞下方的肉质脊冠进行穿孔并固定位置信号发射装置，并对雄性个体进行夏季（May 28-June 13）与秋季（October 5-20）的追踪，对于雌性个体，则在肉质脊处粘贴信号发射装置并做防水处理，并同样对雌性个体进行夏季（July 19-August 2）与秋季（October 23-November 5）的追踪，有所纰漏的是，由于卫星信号发射器的数量不足以支持两性的追踪同时开展，该研究遂未对两性个体同时进行追踪。信号发射装置的每日数据回收次数为约4-8次，最终得样本个体的活动规律，范围，位置等数据，并进行更深度的研究。该研究显示，在夏季，雄性大开曼鬣蜥的历史活动范围远大于雌性，雄性的活动范围数据平均值约26公顷，极值约40公顷，并且每个个体的活动范围常有覆盖，雌性平均值约7公顷，由于个体分布热点分散，仅有少量的个体间活动范围存在覆盖。而在秋季，雄性大开曼鬣蜥的历史活动范围则略低于雌性。综合季节性数据后得出，雄性大开曼鬣蜥的常见活动范围面积平均约6公顷，而雌性的常见活动范围面积平均约0.8-1公顷。同时，该研究表示，虽然不同的个体在活动范围覆盖区域相遇的情况极为罕见，但是无论遭遇个体的性别，两个体在非繁殖季遭遇时常常出现打斗行为，而在繁殖季时，只有雄性个体间遭遇时会存在打斗行为。
大开曼鬣蜥个体追踪位置示意图
值得一提的是，对大开曼鬣蜥进行个体追踪研究也为保护生物学带来了全新的方向，研究者认为在综合数据后不难得出大开曼鬣蜥最为倾向选择的生境，并在后续的保护生物学工作中对这些生境采取重点保护措施。
保护生物学，
大开曼鬣蜥大起大落的保护生物学史与成就在笔者看来是值得认可的。大开曼鬣蜥为国际自然保护联盟（IUCN，International Union for Conservation of Nature）红色名录（Red List）成员，截止目前，其生存状况被定位濒危（Endangered），在2002年时曾被认为在野外功能性灭绝（Functionally Extinct），1990年的研究推测其野外种群数量至多25条。随后多方联合，开展了在今天看来极为成功的种群恢复行动，其野外种群遂回升明显。据IUCN截止目前的评估数据，其现存种成年个体数约为443，总存活个体数约750。笔者将以时间线作为本段的叙述方式，基于时间线讨论大开曼鬣蜥的保护生物学史。
大开曼鬣蜥的保护生物学史可以被定为起源于1988年，据描述，英国学者Roger Avery在大开曼岛上花费了两周时间考察，却只观察到3个个体，如此结果与其种群往日的辉煌相形见绌，并引起了学界对大开曼鬣蜥生存状况的关注。虽然该考察并没有对大开曼鬣蜥的种群进行严谨的统计评估，但是可以被定为是大开曼鬣蜥的稀少种群首次走进学界的视野。
1990年，美国动物园与水族馆协会（AZA，Association of Zoos & Aquariums）在对圆尾蜥属各成员在原产地的种群进行首次研究性评估统计后，认为原产地的大开曼鬣蜥个体只有至多25条，极度稀少。于同年提出针对圆尾蜥属成员的保护项目，并上升至最优先级，这其中便包括了优先开展的大开曼鬣蜥的原产地圈养保护计划。与许多物种恢复行动类似，AZA主理的种群恢复项目将少量大开曼鬣蜥个体从原产地引进至美国本土动物园，并开始在饲育环境下繁育。同时，在开曼群岛国民信托基金（NTCI， National Trust of the Cayman Islands）的资助下,大开曼岛政府建立繁育中心并野捕大量原生种群，在大开曼岛上的饲育环境下繁育。作为该项目启动后的第一个受益物种，引起了参与该项目的五个动物园（印第安纳珀里斯动物园/Indianaplis Zoo,Indiana，百慕大水族馆与动物园弗拉特园区/Bermuda Aquarium and Zoo in Flatts, Bermuda，佛罗里达中心动物园门罗湖园区 Central Florida Zoo in Lake Monroe, Florida，圣安东尼奥动物园/San Antonio Zoo, Texas; 罗莎蒙德吉福德动物园雪城园区/Rosamund Gifford Zoo in Syracuse, New York）的高度重视，并在短时间内基本掌握了大开曼鬣蜥的人工饲育技术，为后来的人工繁育打下了饲养基础。
在学者与动物园逐渐掌握大开曼鬣蜥人工饲育技术的同时，德克萨斯农工大学（Texas A&M University）的遗传学家Scott K. Davis表示，由于大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥不存在生殖隔离，所以不排除参与人工繁育的种群中包含杂交个体的可能，以及由于大开曼鬣蜥种群数量过少，Scott Davis认为参与人工繁育的种群中基因多样性可能极低，将不利于种群日后的生存。这两个观点被提出后受到了学界的高度重视，1992年，在世界野生动物保护协会（WCS，Wildlife Conservation Society）Nixon Griffis动物学研究基金（Nixon Griffis Fund for Zoological Research）的赞助下，研究获得了古巴鬣蜥两亚种的分子遗传标记，并主要用于在分子遗传层面区别大开曼鬣蜥与杂交鬣蜥。比较结果证实了Scott Davis先前的假设，在野捕的种群中夹杂有携带古巴鬣蜥基因型特征的个体，而这些个体随即被从繁育任务中剔除，部分流入北美的宠物市场，部分留在动物园与水族馆展出。1993年，在美国博物馆服务协会（IMS，Institute of Museum Services）保护生物学支持基金（Conservation Support Grant）的赞助下，沃斯堡动物园（Fort Worth Zoo）联合德克萨斯农工大学（Texas A&M University）Scott K.Davis遗传学实验室（Scott K.Davis Genetics Lab），对大开曼鬣蜥种群在遗传学层面面临的问题进行深度研究。研究结果显示，圈养在北美的所有个体均在多代前均繁殖自一对个体，而在大开曼岛本土的样本中，虽然发现了较北美圈养种群更加丰富的基因多样性，但是与相对安全合理的物种基因多样性程度相差甚远。大开曼鬣蜥这一尴尬的基因多样性在持续了5年之久后，终于被美国动物园与水族馆协会圆尾蜥物种生存计划（AZA），国际蜥蜴咨询小组（LAG, Lizard Advisory Group）与开曼群岛国民信托基金（NTCI）三方联合的一纸合约打破，国际蜥蜴咨询小组认为大开曼岛上的圈养种群与北美的圈养种群需要开放各自所持有的个体，并形成两种群间稳定的基因流动，使得大开曼鬣蜥的基因多样性达到目前所持有的资源下的极限，而这个行动需要北美方面与大开曼岛方面的配合。该合约一经生效便有所回响，1999年，以印第安纳珀里斯动物园和佛罗里达中心动物园为首，北美方面派遣一支专家团队与两个雌性大开曼鬣蜥个体前往大开曼岛，为大开曼岛所持有的种群的基因多样性加入全新的遗传信息，同年，大开曼岛派遣三雄性个体与一雌性个体前往北美，帮助提高北美圈养种群中的基因多样性。与此同时，伊丽莎白女王植物园内发现了原生环境下自然孵化的幼体大开曼鬣蜥。2000年，六个个体顺利抵达北美的动物园与大开曼岛的繁育中心，结束了令保护生物学界忧心忡忡的长途跋涉，这些个体在抵达目的地后状态良好，自此开启了北美与大开曼岛所持有的两种群间基因流动。同年，印第安纳珀里斯动物园成功在人工饲育环境下繁殖大开曼鬣蜥，自此之后直到2002年，该动物园两次成功繁育大开曼鬣蜥。值得一提的是，2001年的多次非官方种群评估显示，大开曼岛上的原生种群可能只包含5个成年个体，大开曼鬣蜥遂在同年被评估为野外功能性灭绝（Functional Extinct）。同年，北美方面已经拥有了约40个出生于人工饲育环境下的个体。
2003年，由大开曼鬣蜥种群恢复计划主持的第二次种群数量调研表示，大开曼鬣蜥的原产地种群数量约5-15条，较1990年的评估有所减少，使得原本就面临危机的种群雪上加霜。而此时，北美与大开曼岛的繁育中心已经完全掌握了大开曼鬣蜥在人工饲育环境下的繁育技术，并且在两种群间的基因流动技术上愈发熟练，人工环境下繁育的种群数量与基因多样性已经基本满足野放需求，项目组随即对大开曼岛的总体生境进行了为期两年的调查评估，并向大开曼岛政府申请伊丽莎白二世女王植物园作为野放试运营监测区域。
2004年，北美参与饲育大开曼鬣蜥的动物园扩张至25所，并在包括大开曼岛与北美两种群内进行遗传信息追踪，整理并掌握了每一个个体的直系亲代与后代，换言之，截至2004年，身处圈养环境下的每一个大开曼鬣蜥个体的遗传信息（亲代与子代）已经完全被掌控，在每一次人工繁育大开曼鬣蜥前的准备工作中，查阅参与一次***的两个体遗传信息，并规避两血缘关系相近个体的近亲繁殖情况出现，为繁育工作打下了极为坚实的基础，此时的圈养种群数量为225条。
2005年，大开曼岛政府批准了伊丽莎白二世女王植物园（Queen Elizabeth II Botanic Park，Grand Cayman）作为首个参与野化放归的保护区，并在同年野化放归了125个大开曼鬣蜥个体，将大开曼鬣蜥从种群灭绝的边缘挽回，同时对其中的部分个体进行了个体追踪与空间生态学研究。
2005年后，大开曼鬣蜥种群恢复计划项目组持续对放归后的种群实施监测，同时不断完善包括人工繁育技术，野外种群保护技术，与原产地生境保护技术在内的多项必要技术，并同时在大开曼岛开展针对大开曼鬣蜥保护生物学的科普教育与人才培养。
2006年，伊丽莎白二世女王植物园保护区运行顺利，并正式成为大开曼鬣蜥物种保护区，大开曼蓝鬣蜥物种恢复计划项目书发布，详述2001至2006年在北美与大开曼岛联合开展的保护生物学工作，至此，大开曼鬣蜥的原产地种群数量约290条。
2006年后，在学界掌握了大开曼鬣蜥在人工环境下的繁育，以及在原产地建立得保护地内多次发现大开曼鬣蜥种群的自然繁殖后，大开曼鬣蜥的生存状态在多方努力下日益稳定，虽然在后来建立了一些附属的保护地，但是在笔者看来，真正惊心动魄迫在眉睫的物种恢复计划在2006年算是告一段落了，短暂的给予了保护生物学一个茶歇。
伊丽莎白二世女王植物园中的植被示意图
大开曼鬣蜥面临的威胁，
自物种恢复计划开始，大开曼鬣蜥的种群生存受到了许多威胁，于2001年开展的物种生存计划将这些威胁做出了归类总结，笔者将简述一些极具代表性的威胁。
栖息地丧失，
自大开曼岛城市化起，以岛屿西南方向的乔治城（George Town）为首的城市不断由西向东扩散，直到岛屿西部的半岛形陆地全部被城市化吞没，在岛屿的东部，一些碎片状的小城市也在日益壮大，连接城市的高速公路将大开曼鬣蜥原本的栖息地碎片化。在连接城市与城市间的高速公路也会对经过的大开曼鬣蜥造成误伤，通常以路杀的形式出现。
在岛屿的中部，原住民倾向于开垦出大面积的种植园，而其代价便是将大开曼鬣蜥的生境替换为作物生产单元。大开曼鬣蜥无法在城市与种植园中选择生境，岛屿的东部成为了种群更加倾向于选择的栖息范围。其中，著名的伊丽莎白二世女王植物园便位于岛屿东南方向。换言之，大开曼鬣蜥栖息地面积在人类殖民大开曼岛至今近乎减半。
外来物种，
自大开曼岛被殖民起，人类的踏足同时也带来了外来物种。以流浪猫狗为首的掠食性流浪动物对幼体大开曼鬣蜥甚至成年大开曼鬣蜥种群造成过毁灭性的打击，经调查发现流浪猫狗可以灭绝岛屿局部的大开曼鬣蜥种群。褐家鼠 Rattus norvegicus也被观察到对大开曼鬣蜥幼体造成严重伤害，并可能导致死亡。
流浪猫狗与外来啮齿类在大开曼岛上的活动范围中包含了大开曼鬣蜥的活动范围。2002年，研究者观察到流浪狗出现在1993年起就作为大开曼鬣蜥巢区的沙滩。来自流浪狗的攻击已经导致了在伊丽莎白二世女王植物园生活的成年大开曼鬣蜥死亡。来自外来物种的捕食通常被认为是对大开曼鬣蜥种群面临的重要威胁之一。
文末矫情，
对于大多数爱好者甚至大多数新大陆鬣蜥研究者而言，大开曼鬣蜥无疑是神秘的，这种神秘感不仅仅是源于体色调控区的分子突变有多么的巧合，还有此时此刻443条的种群数量和狭窄的分布范围，这使得极大部分的学者甚至无缘面见真正的大开曼鬣蜥，而对于爱好者而言，或许更多的机遇是来自宠物市场的杂交个体罢。
笔者从未见过原生环境下的大开曼鬣蜥，愿财力充沛时间闲暇之日，能够亲眼目睹这一演化使然的艺术品。
“我希望在History中间加入一个逗号，这样一来，History就成了Hi，story.”
大开曼鬣蜥/Cyclura lewisi
何其有幸，与这些演化的奇迹出生在同一个世界。
References/参考文献，
Alberts, A. (1999):West Indian Iguanas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSCWest Indian Iguana Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland andCambridge, UK.
Alberts, A. C.,R. L. Carter, W. K. Hayes, and E. P. Martins, eds. (2004): Iguanas: Biologyand Conservation. Berkeley, California: Univ. California Press.
Auffenberg, W. (1976):Bahamas Rock Iguanas, part two. The Bahamas Naturalist. 2:9-16.
Auffenberg, W. (1982):Feeding strategy of the Caicos ground iguana, Cyclura carinata. Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation, eds.
Burghardt, G.M., and A. S. Rand, 84-116.
Barbour, T. andNoble, G.K. (1916): A revision of the lizards of the genus Cyclura.” Bulletinof the Museum of Comparative Zoology Harvard University, 60:149-164.
Blair, D.W.(1993): West Indian rock iguanas: their status in the wild and efforts to breedthem in captivity. Northern Calif. Herp. Soc. Special Publication No. 6(1991 NCHS Captive Propagation and Husbandry Conference), p. 55-66. Straub,R.E., Ed.
Burton, F. J. (2000):Grand Cayman Iguana. In West Indian Iguanas: Status Survey and Action Plan, ed.A. Alberts, 45-47. Gland, Switzerland: IUCN.
Burton, F.J.(2004): Revision to species of Cyclura nubila lewisi, the Grand Cayman BlueIguana. Carib. J. Sci. 40: 198-203.
Davis, S. (2000):Genetic research needs. In West Indian Iguanas: Status Survey and Action Plan, ed.A逃跑吧少年游戏礼包兑换码2021钻石. Alberts, 89-91. Gland, Switzerland: IUCN.
Goodman, R. M.,and F. J. Burton. (2005): Cyclura lewisi (Grand Cayman Blue Iguana):hatchlings. Herpetol. Rev. 36: 176.
Frynta, Daniel,et al. (2010): New Haplotypes of Cyclura Nubila Nubila from Cuba Changed the Phylogenetic Tree of Rock-Iguanas: a Challenge for Conservation Strategies？ Amphibia- Reptilia,vol. 31, no. 1, 134–143.300英雄战绩查询网
Goodman, R. M. (2004):Spatial ecology and habitat use of the endangered iguana, Cyclura lewisi, in anunnaturalsetting. Univ.Tennessee, Knoxville.
Goodman, R. M.(2005): Attachment of radio transmitters in a rock iguana, Cyclura lewisi.Herpetol. Rev. 36: 150–152.
Goodman, Rachel M. (2007): ActivityPatterns and Foraging Behavior of the Endangered Grand Cayman BlueIguana,Cyclura Lewisi.” Caribbean Journal of Science, vol:43, no. 1, 73–86.,
Grant, C. (1940):The herpetology of the Cayman Islands. Bull. Inst. Jamaica Sci. Ser.2:1-55.
Hudson, RichardD., and Allison C. Alberts. (2004): The Role of Zoos in the Conservation ofWest Indian Iguanas. Iguanas Biology and Conservation, 274–289.
Malone, C. L.,T. Wheeler, J. F. Taylor, and S. K. Davis. (2000): Phylogeography of theCaribbean Rock Iguana (Cyclura): implications for conservation and insights onthe biogeographic history of the West Indies. Mol. Phylogen. Evol. 17:269-279.
Malone, C. L.,C. R. Knapp, J. F. Taylor, and S. K. Davis. (2003): Genetic consequences ofPleistocene fragmentation: Isolation, drift, and loss of diversity in RockIguanas (Cyclura). Conservation Genetics 4: 1-15.
